Testudo marginata

(Testudo marginata Schoepf, 1792)
| Beschreibung |
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Carapax langgestreckt, bis ca. 40cm Maximallänge. Das Schwanzschild (Supracaudale) ungeteilt, Männchen im Gegensatz zu anderen Arten nicht nach unten gewölbt, dafür hinten ausladende Randschilder (Marginialia). Rückenpanzerhinterrand häufig bei Männchen deutlich gesägt. Schwanzende ohne markanten Endnagel. Auf der Außenseite des Unterarms meist 4, höchsten 6 Reihen grober, dachziegelartig überlappender Schuppen. Grundfarbe vom Rückenpanzer (Carapax) eine Mischung aus Schwarz, Wirbel (Vertebralia) und Rippenschilde (Costalia) meist mit hellen Zentren, von denen selten helle Zeichnungselemente zu den Randschildern (Marginalia) ausstrahlen. Randschilder längs der Seitennähte meist mit mehr oder weniger großen schwarzen Zeichnungselementen auf hornfarbendem Grund. Ältere Exemplare in der Regel dunkler als jüngere Tiere. Bauchpanzer (Plastron) horngelb, mit Dreiecksmuster auf Brust (Pectoralia) und Bauchschilde (Abdominiala), meist auch auf Schenkel (Femoralia) und Afterschilde (Analia). Männchen werden in aller Regel größer als Weibchen. Männchen haben längeren Schwanz und die Kloakenöffnung liegt distaler als bei weiblichen Tieren. Der Bauchpanzer (Plastron) ist deutlich konkav. Jungtiere unterscheiden sich in Panzerform und Farbe von adulten Tieren, so ist der Rückenpanzer konstrastreicher, aus schwarz und bräunlichen Makeln auf gelbem bis bräunlich-gelbem Grund. |
| Verbreitung |
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Südbalkan: Vorkommen im wesentlichen auf griechischem Festland und Euböa. Daneben ist T.marginata auch auf einigen anderen griechischen, meist ebenso festlandnahen Inseln beheimatet. Sardinien: T.marginata wurde eingeschleppt, unklar von wem und woher. Albanien: Sarande und Konispol (HAXHIU 1995/1998) |
| Lebensraum |
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Im Nordosten Sardiniens lebt die Breitrandschildkröte auf kargen, steinigen Bergwiesen mit nur wenig Sträuchern oder Hecken. Ein typischer Lebensraum liegt allerdings auf felszerklüftetem Terrain (meist mit Kalksteinfelsen) und trägt mehr oder weniger dichte, dornbuschreiche Vegetation bei hoher Insolationsrate. Häufig bis in Höhenlagen von 600-800m. Daneben tritt T.marginata jedoch auch in weniger rauhen und felsigen Gebieten auf. Die Breitrandschildkröte gilt als Habitatsgeneralist, gerade in kühleren Gebieten, kommt sie in verschiedener Lebensräume vor. Olivenhaine und anderes Kulturland, auch Ackerflächen, werden regelmäßig als Lebensraum genutzt. Selbst feuchte Lebensräume mit Binsen (Juncus spp.) werden von den Breitrandschildkröten besiedelt. In der Umgebung von Quellen, Bächen oder anderen Gewässern fühlen sich die Tiere wohl. Weitere bevorzugte Lebensräume sind z.B. Phrygana und Macchia. Jungtiere scheinen feuchte Mikrohabitate zu bevorzugen, z.B. am Fuß von Abhängen.
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| Klimatabelle von Kalamata, Griechenland |
| Monat | Abs. Max °C | Abs. Min °C | Ø Max °C | Ø Min °C | relative Feuchte % | Ø Nieder- schlag mm | Tage Nieder- schlag > 1mm |
Ø Sonnen- scheindauer h |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Jan | 23.0 | -5.0 | 15.2 | 5.6 |
73 |
113.3 | 11.4 | 4.6 |
| Feb | 23.6 | -3.2 | 15.6 | 5.8 | 72 |
102 |
10 | 5.0 |
| Mar | 25.2 | -3.6 |
17.3 |
6.8 | 71 | 72.9 | 8.1 | 6.0 |
| Apr | 29.8 | 2.4 | 20.1 |
9.0 |
70 | 47.5 | 6.5 | 7.1 |
| Mai | 37.0 | 5.4 | 24.4 | 12.4 |
66 |
22.8 | 3.1 | 9.2 |
| Jun | 41.8 | 9.0 | 28.8 | 15.9 | 58 |
6.5 |
1.5 | 11.3 |
| Jul | 42.6 | 12.0 |
31.2 |
18.2 | 57 | 3.5 | 0.7 | 11.5 |
| Aug | 39.4 | 12.4 | 31.2 |
18.3 |
61 | 10.4 | 1.5 | 10.9 |
| Sep | 38.4 | 9.6 | 28.8 | 16.2 |
65 |
28.1 | 2.9 | 9.0 |
| Okt | 32.8 | 4.2 | 24.6 | 13.1 | 70 |
99.8 |
7.1 | 6.6 |
| Nov | 29.0 | -0.4 |
20.5 |
9.8 | 75 | 142.1 | 9.4 | 5.0 |
| Dez | 26.0 | -2.0 | 16.7 |
7.2 |
75 | 153.6 | 12 | 4.2 |
| Jahr | 42.6 | -5.0 | 22.9 |
11.5 |
68 | 802.6 | 74.2 | 7.6 |
| Unterarten |
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BOUR (1996) erkannte die Zwergform namens Testudo weissingeri als eigenständiges Taxon an und erteilte ihr sogar Artstatus, während ARTNER (1996) sie lediglich als schwach definierte Unterart einstufte und ihr in einer späteren Arbeit (2000) sogar diesen abspricht. Zuletzt wurde von FRITZ U., P. SIROKY, H. KAMI & M. WINK (2005) anhand von Sequenzdaten des mitochondrialen Cytochrome b-Gens und mit der Methode des nukleär-genomischen Fingerabdrucks mit ISSR belegt, dass es sich keinesfalls um eine distinkte eigene evolutive Einheit handelt, sondern dass ihre kleine Größe durch ihre Umweltbedingungen mit ihren begrenzten Ressourcen bedingt ist und sie ein Synoym zu T. marginata darstellt (Es sich also um die gleiche Art handelt). Testudo weissingeri unterscheidet sich von T. marginata hauptsächlich durch ihre geringere Größe und einige charakteristischen Unterschiede im Farbmuster. T. weissingeri lebt in den trockensten, kargsten und heißesten Teil des Verbreitungsgebiets von T. marginata. Nach dem heutigen wissenschaftlichen Stand gibt es also keine Unterarten, und sollten auch nicht an Börsen, im Zoohandel oder beim Züchter als solche verkauft werden. |
| Nahrung |
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Die Nahrungsauswahl ist im wesentlichen visuell bestimmt, vorallem von Rot, Orange und Gelb ist eine starke Anziehungskraft auszugehen. Dadurch erklärt sich die Vorliebe für Blüten und Früchte. Wie bei den anderen Testudo-Arten besteht auch bei T.marginata die Nahrung aus vielen verschiedenen ein- oder mehrjährigen Pflanzenarten. Stark aromatisch duftende Arten wie z.B. Thymian (Thymus capitatus) werden gewöhnlich nicht gefressen. Als Nahrungspflanzen wurden folgende Arten verzeichnet: Milchkraut (Leontodon tuberosus), Meerzwiebel (Urginea maritima), Hasenfuß-Wegerich (Plantago lagopus), Scheiben-Schneckenklee (Medicago orbicularis), Hundskamille (Anthemis sp.), Gänsedistel (Sonchus sp.), Acker-Ringelblume (Calendula arvensis), Kronenanemone (Anemone coronaria) und andere Anemonearten, Gemeiner Löwenzahn (Taraxacum officinale), Milchstern (Ornithogalum tenuifolium), Roter Gauchheil (Anagallis arvensis), Traubenhyazinthe (Muscari parviflorum), Sternklee (Trifolium stellatum) und einige weitere Pflanzen, die an der Stelle nicht alle aufgezählt werden können. Auf landwirtschaftlichen Nutzflächen werden auch gerne Tomaten gefressen. Ebenso ist bekannt, dass Breitrandschildkröten hin und wieder Kot von Schaafen, Ziegen und Hunden zu sich nehmen.
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| Fortpflanzung |
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Die derzeitig vorliegenden Informationen deuten auf zwei Paarungszeiten, im Frühjahr und im Herbst, hin. WILLEMSEN (1990 und unpubl.) beobachtete im Frühjahr die letzten Paarungen im April; im Herbst setzten sie wieder ab Oktober ein. Das Balzverhalten lässt sich wie folgt beschreiben: Das Männchen rammt mit eingezogenem Kopf aus einer rechtwinkligen Position das Weibchen, wobei es sich mit allen vier Beinen nach vorne schwingt. Versucht das Weibchen zu fliehen, wird es verfolgt und wieder gerammt. Verharrt das Weibchen, versucht das Männchen von hinten aufzusteigen, sobald das Weibchen den Kopf hebt. Während der Kopulation reißt das Männchen das Maul weit auf und stößt im selben Rhythmus, in dem das Weibchen den hochgehobenen Kopf seitwärts schwingen läßt, tiefe Laute aus (RUDLOFF 1990, ARTNER 1998). Die Eiablage erfolgt von Ende April bzw. Mai/Anfang Juni bis in den Juli hinein. Wie bei den anderen Testudo-Arten sind die Eier der Breitrandschildkröten hartschalig. Nach Beobachtungen von HEIMANN (1998) werden ab Mitte Mai bis zu drei Gelege im Abstand von etwa 25 Tagen abgesetzt. Die Größe des Geleges variiert in der Regel von 4 bis max. 15 Eiern. Die Inkubationsdauer ist weitgehend temperaturabhängig. Bei einer konstanten Temperatur von 30-33 Grad, schlüpfen die Jungtiere nach höchstens 70 Tagen; eine ähnliche Inkubationszeit wird auch für bei 28 bzw. 29 Grad bebrütete Eier angegeben. |
| Jugendentwicklung |
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Die durchschnittliche Stockmaß-Carapaxlänge bei Schlüpflingen von Testudo marginata, die bei 35 Grad inkubiert wurden, betrug ~34,5mm (HAILEY UND LOUMBOURDIS 1990). Das allgemeine Durchschnittsgewicht beträgt 9,7g +/-1,4g (6-15g). Über das Wachstum der Jungtiere unter natürlichen Bedingungen ist nichts bekannt. ARTNER (1998) gibt für in Österreich aufgezogene Jährlinge 66-75mm Stockmaß-Carapaxlänge bei 56-84g und für 5-jährige Nachzuchttiere 95-113mm bei 146-255g Gewicht an. In Gefangenschaft werden Breitrandschildkröten laut RUDLOFF (1990) nach 8-12 Jahren geschlechtsreif, was einer Carapax-Länge von 200-220mm entspricht. |
| Geschlechtsdimorphismus |
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Testudo marginata ist die einzige europäische Art der Gattung, bei der die Männchen regelmäßig größer als die Weibchen werden (KEYMAR und WEISSINGER 1987, RUDLOFF 1990, MAYER 1992, BOUR 1996). Bei vielen Männchen aus Griechenland ist der Panzer mittig tailliert. Nach BOUR (1984) neigen Weibchen zu einem weniger langgestreckten Carapax als Männchen. Auch sind bei Ihnen, wie bei juvenilen Exemplaren generell, die hinteren Marginal bzw. Supracaudalschilder weniger ausladend und nach oben aufgeworfen. Wie bei den anderen europ. Landschildkrötenarten ist bei den Männchen der Schwanz länger und Kloakenöffnung liegt distaler als bei Weibchen. Der Rückenpanzer von Männchen ist deutlich konkav. Gelegentlich können auch Weibchen einen stark konkaven Rückenpanzer aufweisen. |
| Prädatoren |
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Als natürliche Prädatoren von erwachsenen T.marginata kommen große Säugetiere und Greifvögel in Betracht. Für Testudo-Arten, also sehr wahrscheinlich auch für die Breitrandschildkröte, sind die folgenden Greifvogelarten als Prädatoren bekannt (GLUTZ et al. 1971, CRAMP und SIMMONS 1977, HANDRINOS und DEMETROPOULOS 1983): Stein- und Seeadler (Aquila chrysaetos bzw. Haliaeetus albicilla), Bartgeier (Gypaetus barbatus), Mönchsgeier (Aegypius monachus) und Schmutzgeier (Neophron percnopterus). Die Landschildkröten werden aus einer Flughöhe von 50-80m fallengelassen und zerbrechen dann beim Aufprall. Der Bartgeier schlägt harte Nahrung auch mit dem Schnabel solange auf den Boden, bis sie zerbricht. MUZINIC und RASAJSKI (1992) erwähnen den Weißstorch (Ciconia ciconia) als Freßfeind für jüngere Tiere.
Eine größere Tragweite für die Populationsregulierung sind Säugetiere als Fressfeinde zu erwähnen: Steinmarder (Martes foina), Fuchs (Vulpes vulpes), vermutlich auch Dachs (Meles meles) und Ostigel (Erinaceus concolor). Ratten (Rattus spp.) sind weniger bedeutend, da sie hauptsächlich in näheren Umgebungen des Menschen vorkommen. |
| Parasiten und Viren |
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Die Weichteile von T.marginata sind in Griechenland während der gesamten Aktivitätsperiode oft stark von Zecken befallen. Wie andere Landschildkröten haben auch freilebende Breitrandschildkröten meist zahlreiche Nematoden (R. WILLEMSEN unpubl.) |
| Aktivitätsphasen |
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Im Vergleich zu T.hermanni toleriert T.marginata höhere und niedrigere Temparaturen. Da die Breitrandschildkröte offenere und sonnenexponiertere Geländestrukturen als T.hermanni bevorzugt, wird von T.marginata im Vergleich schneller (und einfacher) eine hohe Körpertemperatur erreicht. Dies wird auch durch die größere Oberfläche und dunklere Färbung unterstützt. Andererseits erfordert das kärgere und trockenere Habitat von T.marginata, daß mehr Zeit für die Nahrungssuche und -aufnahme aufgewendet wird. Nach WILLEMSEN (1991) tritt bei T.marginata eine echte Sommerruhe häufiger als bei T.hermanni auf. Im zeitigen Frühjahr und Spätherbst vermeiden die Tiere die kühlen Temperaturen der frühen Morgen- und der späten Abendstunden. Ruheperioden werden häufig in Verstecken oder unter Sträuchen verbracht. Nach Beobachtungen von PANAGIOTA und VALAKOS (1992) vergräbt sich T.marginata im Vergleich zu T.hermanni nicht. Ende März liegt bei gutem Wetter in Peloponnes die Hauptaktivätszeit zwischen 10.30 und 14.30 Uhr (ARTNER 1996). Von April bis Mai wird die größte Aktivität in den Morgenstunden entfaltet (BRINGSOE 1986a, WILLEMSEN 1991), im Juni zeigen die Schildkröten dagegen nachmittags die größte Aktivität, die allerdings im Vergleich zu den anderen Monaten merklich schwächer ist (WILLEMSEN 1991 und unpubl., BOUR 1996). Im Oktober sind Breitrandschildkröten, abhängig von der Witterung, um die Mittagszeit oder abends aktiv (WILLEMSEN 1991, Gytheion)), oder es kommt zu zwei Aktivitätspeaks, die zwischen 10.00 und 12.00 Uhr und dann wieder zwischen 16.00 und 18.00 Uhr liegen (BOUR 1996, westliches Taygetosgebiet). Im Winter, zwischen Oktober und Februar, ist die Aktivität von der Witterung/Temperaturen abhängig. An sonnigen Tagen werden regelmäßig aktive Schildkröten beobachtet, daher kann nicht von der klassischen Winterruhe gesprochen werden (WILLEMSEN 1991, PANAGIOTA und VALAKOS 1992, BOUR 1996). |




